ООО "БИПРОМ"
Оценка производителей по качеству потомства
В.В. МАЛКОВг. Рыбное, НИИ пчеловодства
Для того чтобы знать, насколько успешно осуществляется селекционная работа с пчелами, необходимо
постоянно и тщательно оценивать племенной материал. Особое значение при этом имеет сравнительная оценка
селектируемых семей с неулучшенными, дочерних с материнскими, дочерей со сверстницами различных линий и т. д.
Роль сравнительной оценки тем больше повышается, чем меньше коэффициент наследуемости
(Ь
2) селек-тируемого признака. Известно, что признаки с низким Н
2 чрезвычайно слабо
передаются потомкам. В этом случае мы имеем дело с законом регрессии (возвратом отбираемого признака к
среднепопуляционному уровню) в своем крайнем выражении. Значит и отбор по фенотипу (массовая селекция) не даст
нужных результатов.
Генотипический (индивидуальный) отбор, проводимый обычно методом испытания производителей по потомству,
дает возможность выявить среди них тех, у которых регрессия по отбираемому признаку меньше, чем у других.
Обычно именно такие выдержавшие испытание материнские семьи и их потомство используют для формирования
новых заводских линий или оставляют в качестве продолжателей ранее сформированной линии.
Таким образом, сравнительные испытания по потомству представляют собой важный и необходимый элемент
непрерывного селекционного процесса. Следовательно, выявление наиболее объективного метода отбора по качеству
потомства приобретает особо важное значение, поскольку в этом случае появляется возможность с достаточной
точностью оценить племенную ценность производителей.
По этому вопросу к настоящему времени опубликовано множество работ. Все исследователи единодушно
признают важность наиболее объективной оценки генотипических качеств производителей, но как только они
переходят к вопросу о применении тех или иных методов сравнительных испытаний, сразу же возникают споры.
И это не удивительно. Нередки случаи, когда производитель, успешно прошедший испытания, при дальнейшем его
использовании в качестве улучшателя не оправдывает возложенных на него надежд (С. А. Рузский, 1972).
В свою очередь, объективная оценка генотипических качеств производителей во многом, если не полностью,
зависит от правильно выбранного контроля, то есть своеобразного эталона, относительно которого можно правильно
судить о племенных качествах материнских семей.
Все применяющиеся сейчас методы испытания производителей по качеству потомства имеют свой контроль.
Это, прежде всего методы: "матери - дочери" (в пчеловодстве вместо метода "матери-дочери" применяется метод
сравнения дочерей со своей популяцией, то есть среднепасечными данными); "дочери - сверстницы" (с модификациями) и
"дочери - среднепо-пуляционные данные", которые в качестве контроля имеют, соответственно, матерей,
сверстниц и популяцию в среднем (Ф. Ф. Эйснер, Л. К. Эрнест, 1969).
Обособленно стоит реже применяющийся по экономическим соображениям метод контрольной популяции,
где отселектированная группа животных сравнивается с исходной популяцией, которая подвергается
только естественному отбору. В Австралии этот метод широко применяют при разведении мериносов (С. X. Доллинг, 1974).
Контрольные группы животных при строгом соблюдении принципа аналогии во внешних условиях среды являются
одним из важнейших элементов испытания производителей по потомству.
Каждый из вышеперечисленных методов имеет свои положительные и отрицательные стороны, поэтому выбор того
или иного метода во многом зависит от конкретных условий и прежде всего от степени наследуемости признака,
уровня продуктивности, применяемого коэффициента отбора и т. д. Неправильно выбранный метод испытания может
привести к неверным результатам.
Исследуя эти вопросы, X. Ф. Кушнер (1970), а также О. А. Иванова (1974) показали недостатки
основного метода испытания "дочери-сверстницы" и пришли независимо друг от друга приблизительно к одинаковым
выводам о возможных путях его совершенствования. Так, X. Ф. Кушнер предлагает в сложных случаях селекции,
например при оценке быков по признаку удоя их дочерей, использовать комбинированный метод испытания, то есть
применять двойной контроль (по Кушнеру - это испытание параллельно методами "дочери-матери" и "дочери-сверстницы").
О. А. Иванова также предлагает более совершенный метод "контрольного быка", который объединяет эти два метода.
При методе контрольного быка, как его предлагает называть Иванова, контролем служат и дочери-сверстницы, но не от
любых производителей, а от проверенного по качеству потомства быка.
Предлагаемый метод (назовем его методом конт-рольного улучшателя) обладает широким действием, и применим к
другим объектам селекции, в частности к пчелам. Следует отметить, что подобный метод давно применяется в
растениеводстве под названием метода половинок, но применяют его с несколько иными целями (Д. Ф. Петров, 1971).
Нас он заинтересовал в связи с выведением одной из линий пчел Приокской породной группы, которая
должна отличаться высокой медопродуктивностью в условиях лугового взятка.
Медопродуктивность относится к так называемым суперпризнакам, то есть сложным признакам, которые зависят от
многих простых. Кроме того, медопродуктивность во многом зависит от внешних условий и в особенности от силы медосбора.
Следовательно, совершенно естественно, что этот признак характеризуется низким коэффициентом наследуемости.
Расчеты Ь
2, проведенные на пчелиных семьях Приокской породной группы методом дисперсионного анализа,
показали, что его значение колеблется от 0,05 до 0,24. Таким образом, все это делает отбор по данному
признаку очень сложным и трудоемким. Значит и успех селекции пчел во многом, чтобы не сказать исключительно,
зависит от применяемых методов испытания материнских семей по генотипу. Исходя из этих соображений, был применен
улучшенный метод испытания по качеству потомства.
Метод контрольного улучшателя мы применили в сезон 1975 года. До этого испытание материнских семей по
генотипу вели методом "дочери-сверстницы" по схеме, представленной на рисунке 1.
Рисунок 1 Схема селекции линии "Сасовская 66"
В 1971 году от семьи № 66, относящейся к Сасовской линии, была заложена группа дочерей.
В сезон 1972 года эта группа по медопродуктивности показала небольшой улучшающий эффект относительно сверстниц.
В 1973 году уже от лучшей дочери семьи № 66 было получено потомство, которое в сезон 1974 года показало также
улучшающий эффект (табл.).
Таблица
Результаты оценки материнских семки
по медовой продуктивности при испытании их по потомству(1974 г.)
№ семьи
|
Число дочерей
|
Средняя продуктивность дочерей, кг
|
Разница между группой потомства и сверстницами, кг
|
Ранг
|
13
|
15
|
39,0
|
- 4,2
|
5
|
20
|
15
|
51,6
|
+ 10,3
|
1
|
67
|
12
|
39,2
|
- 3,8
|
4
|
73
|
22
|
43,2
|
+ 0,7
|
3
|
74
|
14
|
35,2
|
- 8,4
|
6
|
87
|
16
|
44,5
|
+ 2,4
|
2
|
На основе генотипов матки № 66 и ее лучшей дочери была заложена линия "Сасовская 66".
В 1975 году была продолжена селекционная работа с этой линией уже методом контрольного улучшателя.
В связи с применением этого метода возникает проблема долгого сохранения материнских семей.
Для этого мы применили метод П. М. Комарова (1937), который основан на содержании ценных семей только на уровне отводков.
Таким образом, нам удалось сохранить матку № 20 в течение пяти сезонов 1971-1975 годов.
Не исключена возможность, что долголетие маток является селекционным признаком, и, следовательно, его можно подвергнуть
отбору. Контролем послужило выведенное в этом же году потомство от матки № 20. От нее и ее лучшей дочери, материнской
семьи N2 57, были выведены группы дочерей - соответственно 47 и 52 семьи.
Оба эти потомства, которые испытываются по медопродуктивности в сезон 1976 года, входят в состав селектируемой линии,
причем семья № 20 является высокоценной в племенном отношении и не каждая ее дочь, даже самая лучшая по продуктивности,
может превзойти ее по племенным качествам.
Поэтому так важно сравнивать вновь появляющееся потомство с уже известной по своим генотипическим качествам
семьей-улучшательницей.
Нетрудно заметить, что новый метод позволяет объединить два известных метода - "дочери-сверстницы" и
"дочери-популяция в среднем". Исключительно важно при таком испытании соблюдать принцип "прочих равных условий".
В этой связи мы получали плодных маток этих двух потомств в один и тот же сезон и на одном и том же трутневом фоне
(топк-росс) и, таким образом, все различия свели только к племенным качествам материнских семей.
Разумеется, что взяток также должен быть одинаковым.
При соблюдении всех этих условий мы можем точно сказать, наблюдается ли в данном случае эффект селекции
или лучшая Медопродуктивность относительно прошлых лет обусловлена лучшим медосбором.
Иными словами, применяя этот метод, мы можем ответить на вопрос: происходит ли в результате отбора сдвиг признака или нет,
и если да, то в какую сторону. Для пояснения приводим варианты, которые возможны при испытании по качеству
потомства методом контрольного улучшателя (рис. 2).
Потомство материнской семьи № 57 может оказаться более медопродуктивным относительно потомства с известным племенным
качеством (эталоном служит потомство материнской семьи № 20).
В этом случае можно сказать, что происходит улучшение селектируемой линии по генотипическим качествам (I вариант).
Если это точно установлено, то для дальнейшей успешной селекции необходимо использовать семью № 57 и ее потомство.
В случае, когда испытуемое потомство 57-й матки покажет худший результат (111 вариант),
то для дальнейшей селекции используют потомство 20-й матки, а потомство 57-й матки бракуют.
Может быть и так, что по генотипическим качествам потомства обеих семей (№ 20 и № 57) окажутся равнозначными,
тогда можно вести дальнейшую селекцию на их основе.
Рисунок 2 Возможные варианты генотипических качеств по медопроуктивности 57 метки относительно
матки-улучшательницы № 20
В пчеловодстве данный метод испытания производителей по потомству должен дать исключительный эффект.
Этот метод позволяет объективнее оценить ге-нотипические качества производителей, поставленных на испытание по
тому или иному признаку.